Значение филогенетических рядов. Движущие силы макроэволюции. Однопалая лошадь - плиогиппус

Вопрос 1. В чем различие макро- и микроэволюции?
Микроэволюция - эволюция внутри вида; происходит на основе мутационной изменчивости под контролем естественного отбора. Таким образом, микроэволюция - это самый начальный этап эволюционного процесса, она может происходить в относительно короткие промежутки времени, и ее можно наблюдать и изучать непосредственно. В результате наследственной (мутационной) изменчивости происходят случайные изменения генотипа. Мутации чаще всего рецессивны и, кроме того, редко бывают полезными для вида. Однако если в результате мутации возникают полезные для какой-либо особи изменения, то она получает некоторые преимущества перед другими особями популяции: получает больше пищи или делается устойчивее к влияниям болезнетворных бактерий и вирусов и т.п. Например, возникновение длинной шеи позволило предкам жирафа питаться листьями с высоких деревьев, что обеспечивало им больше корма, чем особям популяции с короткой шеей.
Макроэволюция - эволюция на надвидовом уровне; приводит к образованию крупных таксонов (от родов до типов и царств природы). Макроэволюция органического мира - это процесс формирования крупных систематических единиц: из видов - новых родов, из родов - новых семейств и т.д. Процессы макроэволюции требуют огромных промежутков времени, поэтому непосредственно изучать ее невозможно. Тем не менее, в основе макроэволюции лежат те же движущие силы, что и в основе микроэволюции: наследственная изменчивость, естественный отбор и репродуктивное разобщение. Так же, как и микроэволюция, макроэволюция имеет дивергентный характер.

Вопрос 2. Какие процессы являются движущими силами макроэволюции? Приведите примеры макроэволюционных изменений.
В основе макроэволюции лежат те же движущие силы, что и в основе микроэволюции: наследственная изменчивость, естественный отбор и репродуктивное разобщение. Так же, как и микроэволюция, макроэволюция имеет дивергентный характер.
Результатом макроэволюционных процессов становятся существенные изменения внешнего строения и физиологии организмов - такие, например, как формирование замкнутой системы кровообращения у животных или появление устьиц и эпителиальных клеток у растений. К фундаментальным эволюционным приобретениям такого рода относятся образование соцветий или превращение передних конечностей рептилий в крылья и ряд других.
Вопрос 3. Какие факты лежат в основе изучения и доказательств макроэволюции?
Наиболее убедительные доказательства макроэволюционных процессов дают нам палеонтологические данные. К таким доказательствам относятся найденные остатки вымерших переходных форм, позволяющих проследить путь от одной группы живых существ к другой. Например, обнаружение трехпалого и пятипалого предков современной лошади, имеющей один палец, доказывает, что у предков лошади было пять пальцев на каждой конечности. Обнаружение ископаемых оснанков археоптерикса позволило сделать вывод о существовании переходных форм между пресмыкающимися и птицами. Нахождение остатков вымерших цветковых папоротников позволяет решить вопрос об эволюции современных покрытосеменных и т.п. К сожалению, изучение ископаемых форм дает нам неполную картину эволюции флоры и фауны. Большинство остатков состоит из твердых частей организмов: костей, раковин, внешних опорных тканей растений. Боль-шой интерес вызывают окаменелости, сохранившие на себе следы нор и ходов древних животных, отпечатки конечностей или целых организмов, оставленных на когда-то мягких отложениях.

Вопрос 4. Какое значение имеет исследование филогенетических рядов?
На основании палеоантологических находок были выстроены филогенетические ряды, то есть ряды видов, последовательно сменяющих друг друга в процессе эволюции. Исследование филогенетических рядов, построенных на основе данных палеонтологии, сравнительной анатомии и эмбриологии, важно для дальнейшего развития общей теории эволюции, построения естественной системы организмов, воссоздания картины эволюции конкретной систематической группы организмов.
В настоящее время для построения филогенетических рядов ученые все больше привлекают данные таких наук, как генетика, биохимия, молекулярная биология, биогеография, этология и др.

Вопрос 1. В чем различие макро – и микроэволюции?

Под микроэволюцией мы понимаем образование новых видов.

Понятием макроэволюции обозначают происхождение надвидовых таксонов.

Тем не менее нет принципиальных различий между процессами образования новых видов и процессами формирования более высоких таксономических групп. Термин “микроэволюция” в современном смысле был введен Н. В. Тимофеевым-Ресовским в 1938 г.

Вопрос 2. Какие процессы являются движущими силами макроэволюции? Приведите примеры макроэволюционных изменений.

макроэволюции действуют те же процессы, что и при видообразовании: образование фенотипических изменений, борьба за существование, естественный отбор, вымирание наименее приспособленных форм.

Результатом макроэволюционных процессов становятся существенные изменения внешнего строения и физиологии организмов – такие, например, как формирование замкнутой системы кровообращения у животных или появление устьиц и эпителиальных клеток у растений. К фундаментальным эволюционным приобретениям такого рода относятся образование соцветий или превращение передних конечностей рептилий в крылья и ряд других.

Вопрос 3. Какие факты лежат в основе изучения и доказательств макроэволюции?

Наиболее убедительные доказательства макроэволюционных процессов дают нам палеонтологические данные. Палеонтология изучает ископаемые остатки вымерших организмов и устанавливает их сходство и различия с современными организмами. По остаткам палеонтологи реконструируют внешний облик вымерших организмов, узнают о растительном и животном мире прошлого. К сожалению, изучение ископаемых форм дает нам неполную картину эволюции флоры и фауны. Большинство остатков состоит из твердых частей организмов: костей, раковин, внешних опорных тканей растений.

Большой интерес вызывают окаменелости, сохранившие на себе следы нор и ходов древних животных, отпечатки конечностей или целых организмов, оставленных на когда-то мягких отложениях.

Вопрос 4. Какое значение имеет исследование филогенетических рядов?

Исследование филогенетических рядов, построенных на основе данных палеонтологии, сравнительной анатомии и эмбриологии, важно для дальнейшего развития общей теории эволюции, построения естественной системы организмов, воссоздания картины эволюции конкретной систематической группы организмов.

В настоящее время для построения филогенетических рядов ученые все больше привлекают данные таких наук, как генетика, биохимия, молекулярная биология, биогеография, этология и др.

Другие работы по этой теме:

Вопрос 1. Почему теоретической основой селекции является генетика? Селекция – наука о методах создания новых сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов с полезными для...
Вопрос 1. Какими качествами должна обладать элементарная единица эволюции? Элементарная единица эволюции должна: выступать во времени и пространстве как некое единство; быть способной формировать резерв...
Вопрос 1. В чем ценность книги Ч. Дарвина “Происхождение видов”? В своей книге “Происхождение видов” Чарлз Дарвин впервые предложил естественнонаучное объяснение эволюции. Он установил движущие...
Вопрос 1. Кто разработал клеточную теорию? Клеточную теорию сформулировали в середине XIX в. немецкие ученые Теодор Шванн и Матиас Шлейден. Они суммировали результаты многих известных...
Тестирование по биологии 11 класс Вариант 2 1. Многообразие видов живых организмов является результатом: 1)активного мутационного процесса 2)эволюции 3)межвидовой борьбы 2. Морфологический критерий вида заключается...
1. В чем особенность распространения жизни в океане? Жизнь в Мировом океане распространена повсеместно, однако видовой состав и плотность размещения растений и животных в водах...
Вопрос 1. Назовите основные типы эволюционных изменений. Ученые выделяют следующие типы эволюционных изменений: параллелизм, конвергенция и дивергенция. Вопрос 2. Что такое параллельные изменения, конвергентные, дивергентные?...

Эти физические перемены произошли одновременно с серьёзными изменениями в популяционной плотности и социальной структуре. Специалисты называют их «эволюционным новшеством, новым свойством, отсутствовавшим у предковой популяции и развившемся в ходе эволюции у этих ящериц».

Филогене́з (от греч. «phylon» - род, племя и «генез»), историческое развитие организмов, в отличие от онтогенеза- индивидуального развития организмов. Филогенез - эволюцию в прошлом - невозможно наблюдать непосредственно, а филогенетические реконструкции невозможно проверить при помощи эксперимента.

Например, еще в 1844 году были найдены какие-то окаменевшие зубчики, названные конодонтами. На челюстях, в отличие от всех современных птиц, были зубы, как у пресмыкающихся. Второе затруднение состоит в том, что полностью изучить организацию даже одноклеточного организма технически невозможно. И у самых примитивных четвероногих, и у двоякодышащих рыб есть легкие и трехкамерное сердце, состоящее из двух предсердий и одного желудочка.

Он же сформулировал и «метод тройного параллелизма» - основной метод филогенетических реконструкций, который в модифицированном и дополненном виде применяется и теперь. В результате артериальная кровь от легких и венозная кровь от остального тела перемешиваются, хотя и не так сильно, как у земноводных.

Параллелизмы и их эволюционное значение

Эта ветвь эволюции низших позвоночных возникла в конце кембрийского периода и в ископаемом состоянии неизвестна с конца девонского периода. Дело в том, что у ископаемых бесчелюстных обызвествлялись жаберные полости, полость головного мозга, стенки многих крупных кровеносных сосудов и других внутренних органов. В этом случае работает только сравнительная анатомия и в очень необходимой степени - эмбриология. Широкое распространение компьютерной техники облегчило такой анализ, и кладограммы (от греч. «klados» - ветвь) стали появляться в большинстве филогенетических публикаций.

Исследование структуры нуклеиновых кислот и других макромолекул стало в настоящее время одним из важнейших дополнений к методу тройного параллелизма. Это можно было бы принять за ошибку, если бы в 1983 году М. Ф. Ивахненко не доказал на палеонтологическом материале, что черепахи произошли от амфибий независимо от всех остальных пресмыкающихся.

Уточнение выражается в том, что реконструкции становятся все более подробными. Если в окружающем нас мире есть что-то неизвестное, то задача науки - изучить и объяснить это неизвестное, независимо от теоретического и практического значения предмета изучения. Кроме того, филогенетические реконструкции являются основой, на которой выясняются закономерности эволюции.

Существует еще много и других закономерностей эволюции, которые были обнаружены благодаря филогенетическим исследованиям. Эволюционные процессы наблюдаются как в естественных, так и лабораторных условиях. Факт эволюции на внутривидовом уровне доказан экспериментально, а процессы видообразования непосредственно наблюдались в природе.

Доказательства эволюции

Однако где-то между поколениями номер 31 тысяча и 32 тысячи в одной из популяций произошли кардинальные изменения, не наблюдавшиеся в остальных. 36 лет (крайне короткий для эволюции период) изменились размер и форма головы, увеличилась сила укуса и развились новые структуры в пищеварительном тракте.

Кроме того, в кишечнике новой популяции присутствуют нематоды, отсутствующие у исходной популяции. В частности, для борьбы с яблонной плодожоркойCydia pomonella (личинки которой - это те самые «червяки» в червивых яблоках) активно используется Cydia pomonella грануровирус(англ.)русск.

Наблюдения за современными видами показывают, что видообразование непрерывно происходит в существующих популяциях. Существует множество примеров того, как разные виды могут скрещиваться в исключительных условиях. В зависимости от района обитания вокруг гор саламандры образуют различные формы, постепенно изменяющие свои морфологические и экологические характеристики.

Судя по палеонтологической летописи и по измерениям скорости мутаций, полная несовместимость геномов, делающая невозможным скрещивание, достигается в природе в среднем за 3 млн лет. А значит, наблюдение образования нового вида в естественных условиях в принципе возможно, но это редкое событие. В то же время, в лабораторных условиях скорость эволюционных изменений может быть увеличена, поэтому есть основания надеяться увидеть видообразование у лабораторных животных.

Яблонная пестрокрылка Rhagoletis pomonella является примером наблюдаемого симпатрического видообразования (то есть видообразования в результате разделения по экологическим нишам). Практика показывает, что биологические классификации, построенные на основе разных признаков, в тенденции стремятся к одной и той же древовидной иерархической схеме - естественной классификации.

Именно такой результат можно ожидать при эволюционном происхождении животных от общего предка. Ветвление филогенетического дерева соответствует делению популяций в процессе видообразования. Как правило, объекты, возникшие не в ходе эволюции, не обладают этим свойством. Можно при желании объединять эти объекты в различные иерархии, но нет единственной объективной иерархии, принципиально лучшей, чем все остальные.

Термин предложен немецким эволюционистом Э. Геккелем в 1866 году. Позднее термин «филогенез» получил более широкую трактовку - за ним закрепилось значение истории эволюционного процесса. Можно говорить о филогенезе отдельных признаков: органов, тканей, биохимических процессов, структуры биологических молекул и о филогенезе таксонов любого ранга - от видов до надцарств. Цель филогенетических исследований - реконструкция происхождения и последовательных эволюционных преобразований изучаемых структур и таксонов.

Данные палеонтологии, как уже сказано, вносят в эти реконструкции шкалу времени и дополняют ее вымершими формами, то есть делают ряды более подробными, а тем самым более надежными.

Методы филогенетических исследований органически связаны с методами изучения фактов эволюции. Основным методом филогенетических исследований до настоящего времени нужно считать морфологический метод, так как превращения формы организма остаются наиболее очевидным фактом и позволяют с большой долей успеха проследить явления трансформации видов.

Из этого не следует, конечно, что к филогенетическим исследованиям не приложимы другие методы - физиологический, экологический, генетический и т. п. Форма и функция организма неразрывно связаны. Любой организм слагается под влиянием конкретных факторов среды, он взаимодействует с ней, он находится в определенных связях с другими организмами. Однако форма организма, его строение остается всегда чувствительным показателем всех этих связей и служит руководящей нитью для исследователя вопросов филогенетики. Морфологический метод исследования занимает ведущее положение в изучении филогении и выводы его в общем нашли подтверждение при проверке их другими методами. Большим достоинством морфологического метода является доступность сочетания его со сравнительным методом исследования, без которого нельзя обнаружить самый факт трансформации живых систем. Действительность морфологического метода в высокой степени усиливается тем обстоятельством, что он по существу глубоко самокритичен, так как может быть применен в различных направлениях.

Если мы располагаем большим палеонтологическим материалом (например, эволюция лошади), мы можем применить сравнительно-морфологический метод к последовательным рядам предков и потомков и таким образом выявить направления и способы эволюции данной группы. Рисунок дает представление о существе сравнительно-морфологического метода в применении к предкам лошади. Последовательная редукция боковых пальцев и развитие среднего (III) пальца показывают направление эволюционного развития «лошадинного ряда».

Сопоставление конечностей тушканчиков с убывающим числом пальцев и нарастающей специализацией. 1 - малый тушканчик Allactaga elator, 2 - Salpingotas Koslovi, 3 - мохноногий Dipus sagitta. I-V - пальцы от первого до пятого (По Виноградову)

Далее, палеонтологические данные гармонируют со сравнительно-анатомическими исследованиями современных форм. На рисунке сопоставлены конечности трех форм с убывающим числом пальцев. Хотя это не филогенетический ряд, все же создается представление, что все три конечности являются результатом проявления сходных процессов, достигших разных ступеней развития. Поэтому сравнительно-морфологический метод и по отношению к современным формам, независимо от палеонтологии, делает вероятным предположение, что, например, однопалая нога должна была развиться из многопалой. Когда к этим выводам присоединяются факты сравнительной эмбриологии, показывающие, что, например, у эмбриона лошади боковые пальцы закладываются, а затем они постепенно редуцируются, то наше заключение о происхождении однопалой лошади от многопалого предка становится еще вероятнее.

Совпадение этих данных показывает, что факты палеонтологии, сравнительной анатомии взрослых форм и сравнительной эмбриологии взаимно контролируют и дополняют друг друга, образуя в своей совокупности синтетический тройной метод филогенетических исследований, предложенный Геккелем (1899) и не потерявший своего значения и ныне. Принимается, что совпадение данных палеонтологии, сравнительной анатомии и эмбриологии, в известной мере, служит доказательством правильности филогенетических построений.

Таковы самые общие принципы филогенетических исследований.

Рассмотрим теперь коротко описанные элементы единого метода филогенетических исследований.

Данные палеонтологии наиболее убедительны. Однако они обладают крупным дефектом, а именно, палеонтолог имеет дело только с морфологическими признаками и притом неполными. Организм, как целое, находится за пределами палеонтологического исследования. Ввиду этого палеонтологу особенно важно учесть все доступные для него признаки животных, с останками которых он имеет дело. В противном случае его филогенетические выводы могут оказаться ошибочными.

Положим, что формы А, Б, В, Г, Д, Е сменяют друг друга в последовательных геологических горизонтах, и что палеонтолог имеет возможность наблюдать определенную сумму их признаков - а, б, в и т. д. Допустим, далее, что форма А обладает признаками а 1 , б 1 , в 1 , а у форм Б, В, Г,… эти признаки изменены (соответственно а 2 , б 2 , в 2 .. а 3 , б 3 , в 3 …, ит. д.). Тогда во времени мы получаем такой ряд данных

Этой табличке соответствует, например, «ряд» лошадиных предков, где от эопиппуса до лошади мы имеем преемственную смену в развитии ряда признаков. В таблице показано преемственное развитие по всем ведущим признакам. Каждый последующий признак (например, а 4) выводится из каждого предыдущего (например, а 3). В подобных случаях становится вероятным, что ряд А, Б, В, Г, Д, Е образует филогенетический ряд , т. е. ряд предков и их потомков. Таков ряд от эогиппуса до лошади и некоторые другие.

Предположим теперь, что мы имеем дело со следующими данными,

т. е. мы констатируем ряд форм, которые последовательно сменяют друг друга во времени, причем по одному из признаков (б) мы получаем картину последовательного развития от б 1 до б 5 . Все же наш ряд не есть филогенетический ряд, так как, например, в отношении признаков а и b мы не наблюдаем последовательной специализации. Например, вид А имеет формулу А (а 1 , б 1 , б 1), но вид Б явно не является его прямым потомком, так как имеет формулу Б (а 4 , б 2 , б 2) и т. д. Очевидно, мы здесь имеем дело с последовательными «обломками» филогенетического древа, многие ветви которого не найдены. Поэтому ряд А, Б, В, Г, Д, Е в действительности равен А, Б 1 , В 2 , Г 3 , Д 1 . Такой ряд называется ступенчатым . Для разъяснения различий между ним и филогенетическим рядом воспользуемся рисунком, показывающим эволюцию лошади. Здесь филогенетическим будет следующий ряд: эогиппус, орогиппус, мезогиппус, парагиппус, меригиппус, плиогиппус, плезиппус, лошадь. Ступенчатым был бы, например, следующий ряд форм: гиракотерий, эпигиппус, миогиппус, анхитерий, гиппарион, гиппидиум, лошадь. Все это не предки и потомки, а последовательные, но разрозненные боковые ветви филогенетического древа.

Как видно, ступенчатый ряд имеет большое рабочее значение, так как, исходя и из него, можно было бы сделать вывод, что лошадь произошла от многопалого предка.

Наконец, можно столкнуться с адаптивным рядом , показывающим развитие какого-либо приспособления. Такой ряд может быть частью филогенетического ряда, например, приспособление ноги лошади к бегу, но часто этого нет, и адаптивный ряд можно составить даже за счет современных форм, вовсе не образующих филогенетического ряда. Как видим, палеонтологу приходится сталкиваться с большими трудностями. Его материал отрывочен, не полон.

Некоторым восполнением неполноты палеонтологических данных является, однако, возможность распространения на палеонтологию экологических данных. Определенная форма органа (строение ноги, структура зубного аппарата и пр.) позволяет делать заключения об образе жизни и даже о составе пищи вымерших животных. Отсюда возникает возможность реконструкции экологических отношений их. Заложенная в работах В. О. Ковалевского соответствующая область знания получила название палеобиологии (Абель, 1912). Она восполняет фрагментарность представлений палеонтолога о вымерших животных. В отношении форм, лишенных скелета, палеонтология дает лишь ничтожный материал по филогенетике, и в этих случаях на первое место выступает сравнительная морфология с ее методом сравнительного изучения гомологичных структур взрослых и зародышевых форм геологической современности. Отсутствие палеонтологических данных делает построение филогенетических выводов значительно более трудным. Поэтому наши филогенетические построения наиболее достоверны в отношении тех форм, для которых известен палеонтологический материал.

Все же исследователь и при отсутствии палеонтологических данных не остается безоружным. Он пользуется в этом случае другим методом, а именно, изучением стадий онтогенетического развития.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .